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推荐语：深入揭示畜禽体内氨基酸代谢规律和特点，指导科学配制低蛋白质日粮，提高蛋白质利用效率

作者：孙志洪、

出版社：化学工业出版社

出版时间：2020-05-01

书籍编号：30617961

ISBN：9787122361417

正文语种：中文

字数：341575

版次：1

所属分类：科学新知-农林

版权页

书名：畜禽氨基酸代谢与低蛋白质日粮技术

作者：孙志洪等编著

CIP号：第025798号

ISBN：978-7-122-36141-7

责任编辑：邵桂林

出版发行：化学工业出版社（北京市东城区青年湖南街13号 100011）

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网址：http://www.cip.com.cn

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编著人员名单

孙志洪　李铁军　曾祥芳　李凤娜　黄飞若　尹　杰　马现永

唐志如　孙卫忠　陈　澄　朱　旺　杨　静　吴赵亮　许庆庆

李　貌　袁鹏程　曾吉福　张相鑫　陈进超　孙佳静　安　瑞

吴柳亭　陈惠源　万　科　丁　琦　梁开阳　任中祥

前言

氨基酸代谢是当代畜禽营养研究的前沿和热门话题，也是低蛋白质日粮的理论与技术基础，因此备受国内外研究工作者的关注。在生产实践中，认知氨基酸在组织器官中的代谢转化规律，采用有效的方法调节氨基酸代谢，减少氨基酸作为能源物质的消耗，提高氨基酸的利用效率，在保证生长性能的情况下进一步降低日粮蛋白质水平，以减少氮排放，为构建资源节约型、环境友好型畜牧业提供支撑。

笔者多年来一直从事畜禽氨基酸代谢与低蛋白质日粮技术研究工作，并受到国家973项目“猪利用氮营养素的机制及营养调控”、十三五国家重点研发计划“畜禽肠道健康与消化道微生物互作机制研究”、国家自然科学基金“猪低蛋白日粮氨基酸代谢节俭机制研究”、农业部948项目“畜禽肠道特色益生菌资源的引进与利用研究”、国家自然科学基金“电化学因素对山羊瘤胃上皮细胞关键专业蛋白表达及转运功能的影响”、十二五国家科技支撑课题“适度规则种养耦合循环农业模式构建与示范”等科研项目的资助。在开展上述研究时，笔者紧紧围绕氨基酸代谢研究技术、氨基酸代谢规律、氨基酸代谢调控三方面，构建了畜禽胃肠道上皮组织物质吸收转运系统，解决了畜禽肝静脉血插管安装难、术后试验动物维护难、血液样品采集难等技术难题，建立了组织器官间氨基酸代谢转化定量研究体系；系统阐述了反刍动物（山羊）和单胃动物（猪）氨基酸在门静脉回流组织-肝脏-肝外组织间的代谢转化规律，揭示了传统低蛋白质日粮的生长限制机理，提出了畜禽氮减排新理论——即实现氨基酸代谢节俭是减少畜禽氮排放的重要策略，阐明了畜禽氨基酸代谢节俭调节机制，研制了基于氨基酸代谢节俭的新型低蛋白质日粮，经济、环保、社会效益显著，推动了畜禽低蛋白质日粮技术的发展。为此，笔者在总结上述研究工作的基础上，结合国内外畜禽氨基酸代谢与低蛋白质日粮技术的最新研究进展，编著本书奉献给广大科技工作者，以期为我国畜禽养殖业的可持续发展起到一定的推动作用。

在上述研究工作和本书出版过程中，得到了国家自然科学基金委、科技部基础司、农业部科教司、重庆市科委、中国科学院、西南大学、新奥（厦门）农牧发展有限公司、重庆大足腾达牧业有限公司、帝斯曼（中国）有限公司和化学工业出版社的资助或帮助，在此一并致以诚挚谢意。

由于笔者水平有限、经验不足，且编书时间仓促，书中难免有疏漏之处，敬请广大读者批评指正。我们热切地期望本书的出版能为我国进一步深入开展畜禽氨基酸代谢与低蛋白质日粮技术的研究起到抛砖引玉的作用。

编著者

2020年1月于重庆

第一章　氨基酸的分类与功能

氨基酸是含氨基和羧基的一类有机化合物的统称，通常由碳、氢、氧、氮、硫5种元素组成。氨基酸是蛋白质组成的基本单位，氨基酸通过肽键（酰胺键）连接形成蛋白质一级结构，组成了人和其他生物的有机体，与生命活动有重要的联系，是机体正常代谢的重要条件。氨基酸基本结构是由一个中心碳原子，连接一个羧基、氨基、侧链基团、氢原子构成。因为—COOH与—NH₂的存在，所以氨基酸具有两性解离的性质。不同氨基酸因为侧链基团的不同从而性质存在差异。侧链基团如果是非氢原子基团，则会具有不对称碳原子，从而具有旋光性，有D-型、L-型之分，动物体内氨基酸均为L-型氨基酸。另外甘氨酸侧链基团为氢原子，无手型碳原子。

第一节　氨基酸的分类

氨基酸包括蛋白质氨基酸和非蛋白质氨基酸，其中蛋白质氨基酸又可分为稀有氨基酸与常见氨基酸。现已发现的生物体内氨基酸数量有800多种，其中组成蛋白质的氨基酸有20种。稀有氨基酸主要是常见蛋白质氨基酸经修饰产生的衍生物，例如硒代半胱氨酸、吡咯赖氨酸。非蛋白质氨基酸不参与蛋白质的组成，主要为氨基酸的衍生物和氨基酸代谢的前体物或中间物，例如鸟氨酸。常见氨基酸分类方法在这里介绍四种。

一、根据侧链基团极性分类

（一）非极性氨基酸

侧链基团为非极性基团，是疏水性的侧链，如甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、蛋氨酸（甲硫氨酸）、脯氨酸9种氨基酸。其中甘氨酸的侧链基团为氢，对氨基、羧基这类强极性基团影响作用小，是极性最弱的氨基酸，所以可以将其归为非极性氨基酸。

（二）不带电荷的极性氨基酸

侧链基团为极性基团，是亲水性的侧链，中性溶液中不解离，如丝氨酸、苏氨酸、半胱氨酸、酪氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺6种氨基酸。

（三）带正电荷的极性氨基酸

侧链基团上含有氨基，可在水溶液中与氢离子结合，分子带正电荷呈碱性，是碱性氨基酸。有3种，分别是赖氨酸、组氨酸和精氨酸。

（四）带负电荷的极性氨基酸

侧链基团上含有羧基，可在水溶液中释放氢离子，分子带负电荷呈酸性，是酸性氨基酸。有2种，分别是谷氨酸和天冬氨酸。极性氨基酸在水溶液中的溶解度比非极性氨基酸大。

二、根据酸碱性质分类

（一）酸性氨基酸

含有2个羧基和1个氨基，水溶液中释放氢离子呈酸性。有2种，即谷氨酸和天冬氨酸。

（二）碱性氨基酸

含有1个羧基和2个氨基，水溶液中结合氢离子呈碱性。有3种，即赖氨酸、组氨酸、精氨酸。

（三）中性氨基酸

含1个羧基和1个氨基。共15种，其中包括谷氨酸、天冬氨酸两种酸性氨基酸产生的酰胺。

三、根据侧链基团的化学结构分类

（一）芳香族氨基酸

侧链基团含有苯环，有色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸3种。

（二）杂环氨基酸

侧链基团是咪唑基，只有组氨酸1种。

（三）杂环亚氨基酸

只有脯氨酸1种，其侧链的氨基取代了氨基酸的一个氢形成一个杂环，使该氨基酸没有自由氨基，侧链具有刚性结构，在蛋白质二级结构中不参与α-螺旋形成。

（四）脂肪族氨基酸

即20种常见氨基酸中剩下的15种氨基酸。这15种氨基酸还可细分：含硫基团氨基酸，例如蛋氨酸、半胱氨酸；含醇基团氨基酸，例如丝氨酸、苏氨酸；含碱性基团氨基酸，例如赖氨酸、精氨酸；含酸性基团氨基酸，例如天冬氨酸、谷氨酸；含酰胺基团氨基酸，例如天冬酰胺、谷氨酰胺。

四、根据体内合成情况分类

对于畜禽动物而言，20种常见蛋白质氨基酸根据动物体能否自身合成分为必需氨基酸与非必需氨基酸。一般认为必需氨基酸是8种，色氨酸、苏氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸、缬氨酸，但是不同动物不同时期具体分类又有所差别。

（一）必需氨基酸

即动物体不能自身合成，需要靠饲料供给才能满足需要的氨基酸。成年猪的必需氨基酸为8种，与人的必需氨基酸相同。由于幼年时期和生长时期的猪体内对组氨酸和精氨酸的合成能力很弱，所以这个时期的猪的必需氨基酸为10种。对于家禽来说，线粒体内缺乏氨甲酰磷酸合成酶，蛋白质的代谢产物以尿酸形式排出，尿酸合成需要消耗甘氨酸，因此除了上述10种之外，甘氨酸对于家禽也是必需氨基酸，而对于雏鸡还应包括胱氨酸、酪氨酸共13种必需氨基酸。此外，人类婴儿时期是无法合成组氨酸的，即使到了成年时期体内合成组氨酸的速度也无法满足生长需求，对于人体来说组氨酸也是必需氨基酸。另外，精氨酸还是猫的必需氨基酸。

（二）非必需氨基酸

非必需氨基酸是相对于必需氨基酸来说的，非必需氨基酸并不意味着动物体生长不需要此类氨基酸，而是指此类氨基酸缺乏时可以由体内其他氨基酸转化而来。非必需氨基酸同样参与体内蛋白质合成，缺乏时同样会造成生长代谢的障碍。

（三）半必需氨基酸

半必需氨基酸是指在体内合成时要以必需氨基酸为前体物质，补充足够的半必需氨基酸可以一定程度上节约相应的必需氨基酸的消耗，同样，如果补充足够的必需氨基酸也可满足动物对相应半必需氨基酸的需要，但是补充半必需氨基酸无法满足动物对相应氨基酸的需要。例如，蛋氨酸可以合成半胱氨酸和胱氨酸，甘氨酸可以合成丝氨酸，其中半胱氨酸、胱氨酸、丝氨酸就属于半必需氨基酸。

第二节　氨基酸的功能

氨基酸是构成蛋白质的基本单位，是蛋白质行使生理功能必不可少的前体物质。众所周知蛋白质是畜牧生产中畜禽动物用于生产奶、蛋、毛、肉的物质基础，也是体内代谢物质激素、酶、抗体的主要成分，蛋白质的营养实质上与氨基酸营养相同。对畜禽而言，蛋白质的质量受必需氨基酸的数量、平衡状况以及必需氨基酸与非必需氨基酸之间的比例影响很大。必需氨基酸的缺乏对蛋白质合成和利用产生很大限制，此外还会受限制性氨基酸、氨基酸之间的平衡影响。除营养作用外，氨基酸也是畜禽和其他生物体内许多激素和酶类物质的合成原料，此时起生理作用，在体内有调控和影响生理生化的功能，氨基酸还具有免疫的功能。

一、营养功能

（一）合成蛋白质

蛋白质占畜禽动物机体固形物总量的50%左右，在肌肉、肝脏、肾脏、脾脏等器官中的蛋白含量可达到80%。组成蛋白质的氨基酸种类有20种，氨基酸通过肽键相互连接形成多肽链构成蛋白质一级结构，肽链盘曲折叠，形成具有一定空间结构的蛋白质。有些蛋白质是由一条肽链盘曲折叠形成，如肌红蛋白。有些蛋白质是由两条肽链盘曲折叠形成，如牛胰岛素。此外，血红蛋白是由四条肽链盘曲折叠形成的。两条或两条以上的肽链形成蛋白质时是要依靠一定的化学键来连接。多肽链借助氢键沿一维方向排列成具有周期性结构，形成一定的空间构象，称为蛋白质的二级结构，主要形式有α-螺旋、β-折叠、β-转角等形式，是构成蛋白质高级结构的基本要素。正是氨基酸由于氨基酸的特定连接顺序形成不同的空间结构，在体内发挥各种生理功能。

（二）必需氨基酸与非必需氨基酸

必需氨基酸与非必需氨基酸在氨基酸分类中已经介绍。但要注意的是，非必需氨基酸虽然可以在体内由其他物质合成，动物对非必需氨基酸的需要约占氨基酸需要量的60%，非必需氨基酸绝大部分还是要靠日粮来提供。反刍动物具有瘤胃微生物，几乎能够合成宿主所需全部氨基酸，一般不需要饲料补充，但是研究表明仍有4种必需氨基酸与反刍动物生产密切相关，分别是亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸。

（三）限制性氨基酸

限制性氨基酸是指饲粮中某一种或几种必需氨基酸的含量与动物需要量相比，差距较大的氨基酸，由于他们的不足限制了动物对其他必需、非必需氨基酸的利用。按照限制程度依次称为第一、第二、第三……限制性氨基酸。限制性氨基酸主要有赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸。针对于不同种类的动物、生长阶段，饲料种类限制性氨基酸的种类和排序也不同。猪的限制性氨基酸主要是赖氨酸、苏氨酸、色氨酸（孙朋朋和宋春阳，2013），雏鸡三个限制性氨基酸是赖氨酸、苏氨酸、蛋氨酸。当饲喂的是玉米、豆粕类饲粮时，猪的第一限制性氨基酸为赖氨酸，家禽的第一限制性氨基酸为蛋氨酸。

（四）氨基酸平衡与互补

氨基酸平衡是指饲粮氨基酸之间的比例关系与数量是否能够与动物的氨基酸需要达到一致，如果氨基酸之间比例偏差比较大一方面造成饲粮的浪费，另一方面影响动物的生长发育。在饲粮配制时要注意氨基酸之间的互补，通过不同饲料原料的搭配，改善氨基酸平衡，提高总蛋白质营养价值。氨基酸互补对于单胃动物和瘤胃尚未健全的幼年反刍动物是很有必要的。

（五）其他功能

氨基酸除了作为蛋白质的合成底物，特定的氨基酸还具有重要的生理和生化功能，例如氨基酸是合成很多激素的前体，如肾上腺素、甲状腺素等；同时也是许多含氮化合物的组成成分，如嘌呤、嘧啶、血红素、含氮碱基等，这些物质在机体内发挥着重要的生理作用。此外氨基酸通过生糖、生酮作用，转化为糖类和氨基酸，氨基酸也有直接氧化功能。氨基酸具体的功能如表1.1。

表1.1　氨基酸的多种功能

注：引自印遇龙，猪氨基酸营养与代谢，2008。

二、生理功能

（一）调节采食量与降低应激反应

在很多研究中已被证明在饲料中添加适量色氨酸可以提高动物的采食量，减少应激（李宁等，2018）。研究发现色氨酸影响动物的采食量可能是通过以下两种途径：首先是通过影响脑中神经递质5-羟色胺（5-hydroxytryptamine，5-HT）的含量来影响动物

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