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作者：冷静,高永翔等编

出版社：中国中医药出版社

出版时间：2016-01-01

书籍编号：30532935

ISBN：9787513230155

正文语种：中文

字数：347313

版次：1

所属分类：教材教辅-大学

版权信息

书名：医学免疫学

作者：冷静　高永翔

出版社：中国中医药出版社

出版日期：2016-01-01

ISBN：9787513230155

版权所有 · 侵权必究

前　言

“全国中医药行业高等教育‘十二五’规划教材”（以下简称：“十二五”行规教材）是为贯彻落实《国家中长期教育改革和发展规划纲要（2010—2020）》《教育部关于“十二五”普通高等教育本科教材建设的若干意见》和《中医药事业发展“十二五”规划》的精神，依据行业人才培养和需求，以及全国各高等中医药院校教育教学改革新发展，在国家中医药管理局人事教育司的主持下，由国家中医药管理局教材办公室、全国中医药高等教育学会教材建设研究会，采用“政府指导，学会主办，院校联办，出版社协办”的运作机制，在总结历版中医药行业教材的成功经验，特别是新世纪全国高等中医药院校规划教材成功经验的基础上，统一规划、统一设计、全国公开招标、专家委员会严格遴选主编、各院校专家积极参与编写的行业规划教材。鉴于由中医药行业主管部门主持编写的“全国高等中医药院校教材”（六版以前称“统编教材”），进入2000年后，已陆续出版第七版、第八版行规教材，故本套“十二五”行规教材为第九版。

本套教材坚持以育人为本，重视发挥教材在人才培养中的基础性作用，充分展现我国中医药教育、医疗、保健、科研、产业、文化等方面取得的新成就，力争成为符合教育规律和中医药人才成长规律，并具有科学性、先进性、适用性的优秀教材。本套教材具有以下主要特色：

1.坚持采用“政府指导，学会主办，院校联办，出版社协办”的运作机制

2001年，在规划全国中医药行业高等教育“十五”规划教材时，国家中医药管理局制定了“政府指导，学会主办，院校联办，出版社协办”的运作机制。经过两版教材的实践，证明该运作机制科学、合理、高效，符合新时期教育部关于高等教育教材建设的精神，是适应新形势下高水平中医药人才培养的教材建设机制，能够有效解决中医药事业人才培养日益紧迫的需求。因此，本套教材坚持采用这个运作机制。

2.整体规划，优化结构，强化特色

“‘十二五’行规教材”，对高等中医药院校3个层次（研究生、七年制、五年制）、多个专业（全覆盖目前各中医药院校所设置专业）的必修课程进行了全面规划。在数量上较“十五”（第七版）、“十一五”（第八版）明显增加，专业门类齐全，能满足各院校教学需求。特别是在“十五”“十一五”优秀教材基础上，进一步优化教材结构，强化特色，重点建设主干基础课程、专业核心课程，增加实验实践类教材，推出部分数字化教材。

3.公开招标，专家评议，健全主编遴选制度本套教材坚持公开招标、公平竞争、公正遴选主编的原则。国家中医药管理局教材办公室和全国中医药高等教育学会教材建设研究会，制订了主编遴选评分标准，排除各种可能影响公正的因素。经过专家评审委员会严格评议，遴选出一批教学名师、教学一线资深教师担任主编。实行主编负责制，强化主编在教材中的责任感和使命感，为教材质量提供保证。

4.进一步发挥高等中医药院校在教材建设中的主体作用

各高等中医药院校既是教材编写的主体，又是教材的主要使用单位。“‘十二五’行规教材”，得到各院校积极支持，教学名师、优秀学科带头人、一线优秀教师积极参加，凡被选中参编的教师都以高涨的热情、高度负责、严肃认真的态度完成了本套教材的编写任务。

5.继续发挥教材在执业医师和职称考试中的标杆作用

我国实行中医、中西医结合执业医师资格考试认证准入制度，以及全国中医药行业职称考试制度。2004年，国家中医药管理局组织全国专家，对“十五”（第七版）中医药行业规划教材，进行了严格的审议、评估和论证，认为“十五”行业规划教材，较历版教材的质量都有显著提高，与时俱进，故决定以此作为中医、中西医结合执业医师考试和职称考试的蓝本教材。“十五”（第七版）行规教材、“十一五”（第八版）行规教材，均在2004年以后的历年上述考试中发挥了权威标杆作用。“十二五”（第九版）行业规划教材，已经并继续在行业的各种考试中发挥标杆作用。

6.分批进行，注重质量

为保证教材质量，“十二五”行规教材采取分批启动方式。第一批于2011年4月，启动了中医学、中药学、针灸推拿学、中西医临床医学、护理学、针刀医学6个本科专业112种规划教材，于2012年陆续出版，已全面进入各院校教学中。2013年11月，启动了第二批“‘十二五’行规教材”，包括：研究生教材、中医学专业骨伤方向教材（七年制、五年制共用）、卫生事业管理类专业教材、中西医临床医学专业基础类教材、非计算机专业用计算机教材，共64种。

7.锤炼精品，改革创新

“‘十二五’行规教材”着力提高教材质量，锤炼精品，在继承与发扬、传统与现代、理论与实践的结合上体现了中医药教材的特色；学科定位更准确，理论阐述更系统，概念表述更为规范，结构设计更为合理；教材的科学性、继承性、先进性、启发性、教学适应性较前八版有不同程度提高。同时紧密结合学科专业发展和教育教学改革，更新内容，丰富形式，不断完善，将各学科的新知识、新技术、新成果写入教材，形成“十二五”期间反映时代特点、与时俱进的教材体系，确保优质教材进课堂。为提高中医药高等教育教学质量和人才培养质量提供有力保障。同时，“十二五”行规教材还特别注重教材内容在传授知识的同时，传授获取知识和创造知识的方法。

综上所述，“十二五”行规教材由国家中医药管理局宏观指导，全国中医药高等教育学会教材建设研究会倾力主办，全国各高等中医药院校高水平专家联合编写，中国中医药出版社积极协办，整个运作机制协调有序，环环紧扣，为整套教材质量的提高提供了保障，打造“十二五”期间全国高等中医药教育的主流教材，使其成为提高中医药高等教育教学质量和人才培养质量最权威的教材体系。

“十二五”行规教材在继承的基础上进行了改革和创新，但在探索的过程中，难免有不足之处，敬请各教学单位、教学人员及广大学生在使用中发现问题及时提出，以便在重印或再版时予以修正，使教材质量不断提升。

国家中医药管理局教材办公室

全国中医药高等教育学会教材建设研究会

中国中医药出版社

2014年12月

编写说明

本教材作为中西医临床医学专业基础教材用书，定位于既要体现出“医学免疫学”知识的基础性、系统性、现代性，又要考虑到中医药专业免疫学课程学时有限的实际，重点阐述作为中医药院校学生应该掌握的最基本的免疫学知识，同时考虑到中医药院校本科专业教学的需要，尽量体现中医药院校的办学特点，发挥免疫学考究平衡，注重调节，与传统中医“阴阳平衡”和“整体”观念有交叉融合之处的特点，在编写过程中注重寻找交汇点，力求编写出体现中西医有机结合、系统理念交融、传统与现代相互印证的特色教材。

本教材除绪论外，主体分四个部分，分别是免疫系统、免疫应答、临床免疫和中医药与免疫。教材编写得到了来自全国22所中医药院校和4所综合类院校共29位编委老师的大力支持。冷静、高永翔、王启辉老师在绪论中介绍了国内外免疫学发展的历史，选用一些通俗易懂的实例让学生了解机体免疫系统及免疫应答的过程，希望呈现免疫系统和功能的概貌并引起学生对免疫学的兴趣，绪论的编写得到了运晨霞老师的协助。第一部分免疫系统，为第一章至第六章，分别由施京红、万红娇、雷萍、周宏、蔡文辉、程东庆、杨胜辉、董燕老师编写。第二部分免疫应答，为第七章至第十章，分别由许冬青、运晨霞、韩妮萍、徐晓军、刘文泰老师编写。第一、第二部分系统介绍了免疫学的基本概念、基础理论。第三部分临床免疫。为第十一章至第十八章，分别由梅雪、官妍、郝钰、徐建青、朱诗国、杨燕萍、边育红、刘维庆老师编写，系统介绍了免疫学与疾病的关系及其临床应用等内容。第四部分中医药与免疫，为第十九章至第二十一章，分别由张天娥、高永翔、刘永琦、朱兵老师编写，主要论述对中医、中药及针灸与免疫的关系的认识。教材编写过程中编委之间多次交叉审稿，有的章节是两位甚至多位老师参与；冷静老师反复统稿，重点审核第一至第三部分，高永翔老师重点审核第四部分，因此最终呈现的《医学免疫学》教材是编委们共同努力的结果。

本书的绘图工作，司传平、张晓燕老师给予了技术上的指导及细心的审核，后期的制图修图还得到广西中医药大学现代教育技术中心潘家英、凌泽农、陈中全、王斌、唐孙茹老师的协助，图片精美，便于学生对相关知识点的理解；运晨霞老师作为主编助理，在编写过程中做了大量工作。本教材在编写过程中得了广西中医药大学的经费资助。在此一并致谢！

现代免疫学发展迅速，受限于编者学识与水平，本书在内容、文字、编排、图表等方面难免存在疏漏和错误之处，敬请读者提出宝贵意见，以便再版时修订提高。

冷静　高永翔

2015年5月

绪　论

免疫（Immunity）一词源于拉丁语，意为免除税赋或徭役，被引申为免除瘟疫，即机体抵御传染病的能力。很长一段时期内，抗感染成为免疫相关研究的重点。免疫学（Immunology）是一门古老而又新兴的学科，主要研究人体免疫系统组成及功能、免疫应答规律及效应、免疫功能异常所致疾病及其发生机制，以及基于免疫学原理和策略而诊断、预防与治疗疾病。

第一节　免疫学发展史简介

在人们尚未认知机体免疫系统之前，即已开始应用免疫学方法预防传染病。其历史可追溯至我国古代中医学对免疫学的认识和实践。此后，免疫学经历了经典免疫学、近代免疫学和现代免疫学三个阶段。

一、中国古代对免疫学的认识和实践（公元150年～18世纪末）

中国传统医学发展历史过程中，“免疫”一词的出现晚于西方医学，其含义也与现代免疫概念不尽相同。但是，传统中医文献较常见“疫”，一般指流行性疾病。自先秦时期起，中医即已开始研究“疫”的防治方法，并总结出某些迄今仍行之有效的预防和诊治传染病的方法。

现存最早的中医学专著《黄帝内经》，其《素问遗篇·刺法论》即有“正气存内，邪不可干”的朴素免疫学概念描述。宋·洪迈《夷坚志·西志》记载，“江吴之俗，指伤寒疾为疫病”，意指东汉建安年间，南阳流行大疫。张仲景把此类传染病归于伤寒病一类，治则以“扶正祛邪”为主，贯以“扶阳气、存阴液”，意在调整人体阴阳平衡，提高机体抗病能力。因此，汉代张仲景被认为是发现和治疗传染病的先驱，亦是免疫学概念的实践者。

东晋时期葛洪《肘后备急方》中记载，“杀所咬犬，取脑敷之，后不复发”，用于治疗狂犬咬伤。此疗法以中医“以毒攻毒”理论为指导，通过人工轻度感染某种病原体，以获得对该传染病的抵抗力。这一朴素的免疫学思想，对其后免疫学创立和发展具有重要启迪。我国古代医学家应用狂犬脑组织治疗狂犬病，首次提出“预防接种”的免疫概念，可被视为中国预防免疫思想的萌芽。

我国古代医者在医治天花（一种烈性传染病）的长期实践中，发现愈后的患者或曾穿过沾染患者痘痂的衣服的个体不再罹患天花，随即尝试将患者天花痂皮碾成粉末吹入正常人鼻孔，以此预防天花，可被视为世界上最早的原始疫苗。这种人痘苗在唐代开元年间（公元713～741年）即已出现，至16世纪初（明隆庆年间）已在许多地区应用。1628年《种痘心法》正式记载种痘法，且明确人痘苗有时苗（即致病力强的生苗）和种苗（即致病力弱的熟苗）之分；1741年成书的《医宗金鉴》进一步指出，种痘“水苗为上，旱苗次之，痘衣多不应验，痘浆太涉残忍”，此与现代疫苗选择与应用的科学内涵相吻合，为后人发明牛痘苗和减毒活疫苗提供了可资借鉴的宝贵经验。

二、免疫学兴起及经典免疫学时期（18世纪末～20世纪中叶）

中国的人痘苗法于15世纪传到中东，当地人将鼻孔吹入法改良为皮内接种法，免疫效果更加显著。1721年，英国驻土耳其大使夫人Mary Montagu将皮内接种法传入英国，继而在欧洲大陆被应用。这种经验性的人痘苗虽有一定免疫效果，但其效果并不稳定可靠，且有人工感染的危险，故未能被普遍接受。1796年Jenner发现，患过牛痘的挤奶女工不再患天花，遂发明牛痘苗并接种于人体，从而成功预防了人类天花。牛痘苗不仅可弥补人痘苗的不足，且可在实验室大量制备。1798年Jenner发表了有关牛痘苗预防人类天花的论著，成为免疫学的起端。疫苗和预防接种的英文术语vaccine，即起源于Jenner的种痘法（vaccination）。

18世纪末至20世纪中叶是经典免疫学时期，主要的成果和进展如下。

（一）经典疫苗的研制及人工主动免疫的发展

Pasteur在此领域取得开创性成果：①利用细菌的陈旧培养物首先获得减毒鸡霍乱杆菌、炭疽杆菌等的菌苗，并利用减毒狂犬病毒疫苗接种，成功防治人狂犬病；②建立了免疫预防的原则，即在接种过程中首先使用彻底减毒的细菌以保证安全性，然后用低毒细菌加强免疫以增强免疫原性，创造性地发展了人工主动免疫方法。

（二）抗毒素/补体的发现及人工被动免疫的发展

Behring和Kitasato应用白喉外毒素给动物免疫，发现在其血清中出现一种能中和外毒素的物质，称为抗毒素（抗体）。将这种免疫血清注射给正常动物可发挥中和外毒素的作用，并很快将其应用于临床治疗。Behring于1891年应用来自动物的免疫血清成功治疗了一名白喉患者，从而开创了人工被动免疫疗法。

继抗毒素后，19世纪末又在血清中发现补体：Pfeiffer首先发现免疫溶菌现象；Bordet随后发现，新鲜免疫血清被加热60℃ 30分钟即丧失溶菌能力。他认为，在新鲜免疫血清内存在两种参与溶菌作用的物质：一种为特异性、对热稳定的物质，称为溶菌素即抗体；另一种是存在于正常血清中、对热不稳定的非特异性物质，称为补体。

（三）吞噬细胞的发现及经典免疫学理论的形成

Metchnikoff首先发现，用玫瑰刺海星时，玫瑰刺四周围绕一群游走细胞，联想到人手指被扎进了刺而未被及时拔掉，刺的四周会出现红、肿、热、痛，甚至出脓，同时血液中的游走细胞也会集聚在刺的周围，这些游走细胞具有吞噬细菌的特性，故被命名为“吞噬细胞”，由此提出细胞免疫学说。

提出抗体“侧链”学说的Ehrlich证实，毒素或非毒素物质均可诱导机体产生抗体，所产生的抗体与相应诱导原可在体外出现结合反应，从而发生凝集或沉淀等现象，据此他认为，抗体是一种机体的免疫应答现象，从而确立了体液免疫学说。1903年，Wright和Douglas把细胞免疫学说和体液免疫学说统一起来，指出体液中抗体可增强吞噬细胞对细菌的吞噬。

（四）超敏反应及免疫病理概念的提出

Koch在进行免疫治疗的实验中发现，给患结核的豚鼠皮下接种结核杆菌，可导致局部组织坏死；Riehet用海葵浸液给狗二次注射，结果并未能显示保护作用，反而出现急性休克死亡；其他学者也陆续发现血清病、Arthus现象等。据此，Von Pirquet提出变态反应（超敏反应）的概念，既免疫所致病理过程。

（五）经典血清学技术的建立

在抗毒素发现后的10余年间，基于抗原与抗体特异性结合的特点，建立了一系列体外检测抗原、抗体的血清学试验方法，如凝集反应、沉淀试验、补体结合反应等。

三、近代免疫学时期（20世纪中叶～70年代）

至20世纪中叶，逐渐明确免疫系统“自身识别”是免疫识别的基础，免疫学开始突破抗感染免疫的束缚，过渡到近代免疫学时期。此期取得的主要进展如下述。

（一）免疫系统的研究

Glick首先发现禽类腔上囊（bursa）是B细胞发源地；Good和Miller明确胸腺（thymus）是T细胞发育成熟的器官；Tiselius和Kabat用电泳方法发现抗体属γ球蛋白；Porter和Edelman阐明抗体分子的四肽链结构，并于1968年将含四肽链结构的分子命名为免疫球蛋白；Tonegawa阐明免疫球蛋白多样性的基因重排机制。

（二）免疫学重大学说和理论的建立

Owen发现，异卵双生牛存在天然免疫耐受现象，在此基础上Burnet提出免疫耐受理论；Medawar建立了小鼠移植模型，证实了胚胎期耐受形成理论；Jerne提出天然抗体选择学说，并最终完成免疫网络学说；Burnet和Talmage进一步完善克隆选择学说，确立了免疫系统识别“自己”与“非己”的概念。

（三）免疫遗传学研究

Snell、Dausset、Benacrraf明确了主要组织相容性复合体（MHC）与免疫的关系，其后陆续阐明MHC的基因结构、分布和功能等。

（四）深入阐明免疫应答机制

Claman等发现，T、B细胞间相互作用；Doherty和Zinkernagel揭示细胞免疫识别的机制（MHC限制性）；陆续阐明免疫细胞个体发育的机制（阳性选择和阴性选择），抗原提呈细胞（树突状细胞、巨噬细胞等）提呈抗原的作用和机制，T细胞激活的双信号理论，免疫细胞活化、凋亡及失能，免疫效应细胞与效应分子对靶细胞作用的机制等。

（五）免疫学技术和应用的突破

Yalow等建立放射免疫技术；Kohler和Milstein创立单克隆抗体杂交瘤技术，从而成功制备均一、仅针对单一抗原决定基的单克隆抗体（McAb）；Murray和Thomas成功开展器官/细胞移植；多种细胞因子及其受体基因陆续被克隆；进一步完善现代免疫检测及免疫生物治疗。

四、现代免疫学研究与应用展望

上世纪80年代以来，随着分子生物学、遗传学的发展，免疫学进展日新月异，基础免疫学理论出现新的突破，新型免疫学技术不断涌现，同时免疫学与其他生命科学与医学学科的交叉更加深入，从而阐明了诸多临床疾病免疫学发病机制，免疫学理论和技术在疾病诊断和防治中也得到广泛应用。此时期取得的重大成果和进展如下述。

（一）基础免疫学

基础免疫学的研究成果主要集中在：①阐明免疫细胞生成、分化、发育的条件与调控机制；②发现一系列新的免疫细胞、免疫分子并阐明其功能；③阐明免疫细胞识别抗原及相关信号转导的机制；④阐明免疫分子间、免疫细胞间、免疫系统与机体各系统间的相互作用与调控机制；⑤建立免疫相关疾病模型并对其机制进行研究。

（二）临床免疫学

临床免疫学研究涵盖的内容极为广泛，含诸多分支学科，主要涉及免疫相关疾病（感染性疾病、肿瘤、自身免疫病、超敏反应性疾病及器官移植排斥等）发病机制、诊断、病程动态观察和预后分析、治疗与预防策略等。例如：①鉴定、分离致病抗原及其编码基因，研制和开发新型疫苗；②诱导抗原特异性免疫耐受，为治疗自身免疫病、超敏反应性疾病及防治移植排斥等提供新的治疗手段；③研发新型免疫生物制剂（如免疫治疗细胞、人源抗体、药物等），为治疗免疫缺陷病、肿瘤、感染等提供新手段；④借助抗体cDNA表达文库、噬菌体显示文库及蛋白组学等技术，用于临床诊断、治疗、药物开发；⑤中医药与免疫，以期在应用中医药防治感染性疾病、自身免疫病、肿瘤及生殖系统免疫性疾病等方面取得突破。

（三）应用免疫学

应用免疫学研究借助免疫学原理和免疫学技术，研制疫苗、单克隆抗体、基因工程细胞因子等，用于疾病诊断和防治。

综上所述，经历漫长的发展历程，免疫学已被公认为是了解生命本质、与防治疾病密切相关的重要学科，并与神经生物学、遗传学共同被视为21世纪生命学科的三大前沿领域。

第二节　免疫系统和免疫应答概述

免疫系统是机体执行免疫功能的物质基础。机体免疫系统可将入侵的病原体及其产物，以及体内损伤、衰老、变性和突变的组织细胞视为“非己”物质，通过免疫应答清除此类“非己”物质。免疫应答（immune response）指机体免疫系统识别和有效清除“非己”物质所发生一系列生物学效应的整个过程。可启动免疫应答的物质被称为免疫原（immunogen）或抗原（antigen，Ag）（详见第七章）。

一、免疫系统及其功能

免疫系统由免疫器官、免疫细胞和免疫分子组成（见表0-1），是执行免疫功能的组织系统。

表0-1　免疫系统的组成

免疫系统的重要生理功能是识别“自己”和“非己”。正常状态下，免疫系统对“非己”产生免疫应答，对“自己”形成免疫耐受。免疫系统具有如下功能：①免疫防御，以抵御外来微生物侵袭；②免疫稳定，以清除自身损伤、衰老、死亡的细胞；③免疫监视，以清除突变细胞。

二、免疫应答的类型

表0-2　固有免疫与适应性免疫的主要特征比较

依据识别特点、作用特征及效应机制，可将免疫应答分为固有免疫（innate immunity）和适应性免疫（adaptive immunity）。二者相互协作、互为补充，共同维护机体内环境平衡和稳定。免疫应答是免疫学的核心内容，本教材第二部分重点介绍各类免疫应答的过程、转归、功能及其调控。

固有免疫与适应性免疫的主要特征见表0-2。

（一）固有免疫应答

固有免疫是生物在长期种系发育与进化过程中逐渐形成的，其特征是：与生就有，应答迅速，作用广泛而无针对性和记忆性，亦称天然免疫（natural immunity）或非特异性免疫（non-specific immunity）。固有免疫可对入侵的病原体或体内损伤、衰老及突变的细胞迅速产生应答，同时也参与适应性免疫应答的启动和效应过程。执行固有免疫效应的成分包括固有免疫屏障、固有免疫细胞和固有免疫分子。

1.固有免疫屏障　包括皮肤黏膜屏障和内部屏障，是机体抵御病原体入侵的第一道防线。

皮肤黏膜屏障主要包括机体体表完整的皮肤、黏膜及其分泌的杀菌/抑菌物质、共生的正常微生物群，是防御各种病原体侵袭的首道屏障（详见第八章）。

内部屏障主要包括血脑屏障和血胎屏障，在防止病原体、细胞或毒性分子侵入特定区域中发挥关键作用（详见第八章）。

2.固有免疫细胞　主要包括吞噬细胞（单核/巨噬细胞、中性粒细胞）、NK细胞、树突状细胞（DC）、固有类淋巴细胞（γδT细胞、NKT细胞、B1细胞）、肥大细胞、嗜碱粒细胞、嗜酸粒细胞等。

在外来“非己”物质越过固有免疫屏障而进入体内以及体内出现衰老、损伤、突变细胞等情况下，固有免疫细胞可立即破坏和清除此类“非己”物质或细胞。固有免疫细胞表达一类模式识别受体（pattern recognition receptor，PRR），可识别病原体所表达的病原相关分子模式（pathogen associated molecule pattern，PAMP），也可识别损伤的组织细胞所释放的内源性模式分子，即损伤相关分子模式（damage associated molecule pattern，DAMP）。PRR不仅是机体识别“自己”和“非己”的关键分子，同时也是启动固有免疫和适应性免疫的重要分子基础（分别详见第八章和第二章）。

3.固有免疫分子　主要包括正常体液中可识别或攻击病原体及促进损伤组织修复的可溶性分子，如补体、细胞因子、抗菌肽、溶菌酶、乙型溶素等（分别详见第四章、第六章和第八章）。

4.固有免疫应答的作用时相

（1）即刻固有免疫阶段　发生于感染0～4小时内，由保护性屏障和某些预存的效应分子（如补体、趋化因子、炎性细胞因子、抗菌肽及抗菌蛋白等）即刻发挥防御作用，绝大多数病原体感染通常终止于此时相。

（2）早期诱导固有免疫阶段　发生于感染后4～96小时，在病原体动员和激发下，多种固有免疫细胞（如巨噬细胞、NK细胞、B1细胞等）被激活，通过识别PAMP而启动炎症反应，从而清除病原体，在早期抗感染免疫中发挥效应。

（3）适应性免疫应答启动阶段　发生于感染96小时后，此时未被清除的病原体进入外周淋巴器官和组织，被淋巴细胞识别，机体启动适应性免疫应答，最终特异性清除病原体（见图0-1）。

图0-1　固有免疫和适应性免疫的作用时相

（二）适应性免疫应答

适应性免疫是机体出生后适应生存环境、接受特定抗原刺激后所产生、仅针对该特定抗原而发生的一系列反应全过程，亦称获得性免疫（acquired immunity）或特异性免疫（specific immunity）。适应性免疫主要由定居于外周淋巴器官（淋巴结、脾脏等）、表面具有特异性抗原识别受体的淋巴细胞（T细胞和B细胞）承担，在机体免疫效应机制中起主导作用。

1.适应性免疫的主要特征

（1）特异性　特定的（表达特异性抗原识别受体）淋巴细胞克隆仅能识别特定抗原；应答产生的效应细胞和效应分子仅能与诱导其产生的特定抗原发生反应。特异性的基础是淋巴细胞抗原受体具有多样性，即其分子结构显示高度异质性，可识别自然界存在的任何抗原物质并与之反应。

（2）记忆性　T细胞和B细胞初次接触特定抗原并产生应答后，可形成特异性记忆细胞，以后再次接受相同抗原刺激，可产生快速、更强烈的再次免疫应答，该现象称为记忆性。免疫系统的记忆特性对机体抵御病原体及其他抗原性异物多次入侵具有重要意义，也是预防接种的免疫学基础。

（3）耐受性　在T、B淋巴细胞发育成熟过程中，机体通过多种机制保证淋巴细胞获得识别“自己”和“非己”的能力：机体对“非己”产生免疫应

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